Fisiologia Reprodutiva

Fisiologia Reprodutiva

Anatomia Fisiológica dos órgãos sexuais masculinos

Imagem: Fisiologia - Guyton - Página 997

O testículo é composto por até 900 túbulos seminíferos enrolados, onde é formado o esperma; cada um tem, em média, mais de metro de comprimento. O esperma, então, é despejado no epidídimo, outro tubo enrolado de aproximadamente 6 metros de comprimento. O epidídimo conduz ao canal deferente, que se alarga na ampola do canal deferente imediatamente antes de o canal entrar no corpo da glândula prostática.

Duas vesículas seminais, uma de cada lado da próstata, desembocam na terminação prostática da ampola, e os conteúdos tanta da ampola como das vesículas seminais passam para o ducto ejaculatório, são conduzidos através do corpo da glândula prostática e, então, deságuam na uretra interna. Os ductos prostáticos recebem o conteúdo da glândula prostática e o conduzem para o ducto ejaculatório, e deste para a uretra prostática.

A uretra é o último elo de conexão dos testículos com o exterior. A uretra possui muco proveniente de um grande número de pequenas glândulas uretrais localizadas em toda a sua extensão, e, em maior quantidade, das glândulas bulbouretrais, localizadas próximo da origem da uretra.

O Epidídimo é um órgão em forma de vírgula, que se aloja ao longo da margem posterior dos testículos, e consiste, principalmente, de um tubo fortemente espiralado, chamado de ducto epididimal. O ducto do epidídimo é o local da maturação dos espermatozóides. Durante o período de 10 a 14 dias, sua mobilidade aumenta. O ducto do epidídimo também armazena os espermatozóides por até um mês ou mais; após esse período, são expelidos ou reabsorvidos.

Ducto Deferente: À medida que o ducto do epidídimo se torna menos convoluto e seu diâmetro aumenta, ele passa a ser chamado de ducto deferente. O ducto deferente ascende ao longo da margem posterior dos testículos, penetra no canal inguinal, e entra na cavidade pélvica, onde se curva lateralmente e para baixo da superfície posterior da bexiga urinária. O ducto deferente apresenta uma túnica com 3 camadas musculares. Ele armazena os espermatozóides por muitos meses, propelindo-os em direção a uretra durante a ejaculação, através das contrações peristálticas de sua túnica muscular. Os espermatozóides que não forem ejaculados são reabsorvidos.

               

Imagem: Anatomia e Fisiologia - Tortora - Página 524

Espermatogênese

Imagem: Fisiologia - Guyton - Página 998

A espermatogônia inicia as divisões mitóticas na puberdade, proliferando-se e diferenciando-se continuamente através de estágios definidos de desenvolvimento para formar o esperma.

A espermatogênese ocorre nos túbulos seminíferos durante a vida sexual ativa, como resultado da estimulação pelos hormônios gonadotrópicos da glândula hipófise anterior.

Formação do Esperma

Imagem: Fisiologia - Guyton - Página 998

Quando as espermátides são formadas inicialmente, elas ainda apresentam as características usuais de células epitélioides, mas começam a se diferenciar rapidamente e se alongam formando os espermatozoides. Cada espermatozoide é composto de uma cabeça e uma cauda, na cabeça encontra-se o núcleo condensado da célula, com apenas a membrana plasmática e uma camada citoplasmática fina envolvendo suas superfície. Na parte externa dos dois terços anteriores da cabeça encontra-se um puz espesso, chamado acrossomo, que é formado principalmente pelo aparelho golgi. A cauda do esperma é chamada de flagelo. O movimento de vaivém da cauda fornece mobilidade ao esperma.

O esperma normal se move em um meio líquido com uma velocidade de 1 a 4 mm/min. Isto faz com que ele se mova através do trato genital feminino em busca do óvulo.

Função da próstata

Próstata:  glândula localizada abaixo da bexiga urinária. 

A próstata secreta um líquido fino, leitoso, que contém cálcio, íon citrato, íon fosfato, uma enzima de coagulação e uma pró-fibrinolisina. O líquido prostático ligeiramente alcalino ajuda a neutralizar a acidez dos outros líquidos seminais durante a ejaculação, e, assim, aumenta a mobilidade e fertilidade do espermatozoide.

Glândulas Bulbo Uretrais ou de Cowper: 

Sua secreção transparente é lançada dentro da uretra para limpá-la e preparar a passagem dos espermatozóides. Também tem função na lubrificação do pênis durante o ato sexual.

Pênis

É considerado o principal órgão do aparelho sexual masculino, sendo formado por dois tipos de tecidos cilíndricos: dois corpos cavernosos e um corpo esponjoso (envolve e protege a uretra). Na extremidade do pênis encontra-se a glande - cabeça do pênis, onde podemos visualizar a abertura da uretra. Com a manipulação da pele que a envolve - o prepúcio - acompanhado de estímulo erótico, ocorre a inundação dos corpos cavernosos e esponjoso, com sangue, tornando-se rijo, com considerável aumento do tamanho (ereção). O prepúcio deve ser puxado e higienizado a fim de se retirar dele o esmegma (uma secreção sebácea espessa e esbranquiçada, com forte odor, que consiste principalmente em células epiteliais descamadas que se acumulam debaixo do prepúcio). Quando a glande não consegue ser exposta devido ao estreitamento do prepúcio, diz-se que a pessoa tem fimose. 

Sêmen

O sêmen que é ejaculado durante o ato sexual masculino é composto do líquido e espermatozoides do canal deferente, líquido das vesículas seminais, líquido da próstata, e pequenas quantidades de líquido das glândulas mucosas, especialmente das glândulas bulbouretrais. Assim, a maior parte do sêmen é composta de líquido da vesícula seminal, que é o último a ser ejaculado e serve para arrastar os espermatozoides através do ducto ejaculatório e da uretra.

A uretra é comumente um canal destinado para a urina, mas os músculos na entrada da bexiga se contraem durante a ereção para que nenhuma urina entre no sêmen e nenhum sêmen entre na bexiga. Todos os espermatozóides não ejaculados são reabsorvidos pelo corpo dentro de algum tempo.

Saco Escrotal ou Bolsa Escrotal ou Escroto: 

Um espermatozóide leva cerca de 70 dias para ser produzido. Eles não podem se desenvolver adequadamente na temperatura normal do corpo (36,5°C). Assim, os testículos se localizam na parte externa do corpo, dentro da bolsa escrotal, que tem a função de termorregulação (aproximam ou afastam os testículos do corpo), mantendo-os a uma temperatura geralmente em torno de 1 a 3 °C abaixo da corporal. 

Testosterona e outros hormônios sexuais masculinos

Os testículos secretam muitos hormônios sexuais masculinos que são chamados coletivamente de androgênios, incluindo a testosterona, diidrotestosterona e androstenediona. A testosterona é mais abundante do que os outros, às vezes considerada com o hormônio testicular mais importante, a maioria da testosterona é eventualmente convertida, nos tecidos-alvo, no hormônio mais ativo, a diidrtestosterona. A testosterona é responsável pelas características que diferenciam o corpo masculino.

A testosterona é o principal hormônio androgênico, produzido naturalmente pelo organismo nas células de Leydig, nos testículos. Essa produção e secreção é regulada pelo hormônio luteinizante (LH) e apresenta pulsos em seus níveis plasmáticos no sangue.

É responsável pelas características sexuais masculinas, embora seja produzido nos dois sexos, o homem apresenta cerca de trinta vezes mais testosterona que a mulher. Ela também estimula a utilização de gordura pelo organismo.

Síntese e secreção

O hormônio luteinizante estimula a secreção de testosterona pelas células de Leydig, efeito importante para a espermatogênese. O LH é produzido pela adeno-hipófise.

A deficiência de testosterona em meninos pode afetar o desenvolvimento das características sexuais secundárias ou simplesmente não ocorrer. Essas caracterísricas envolvem músculos, pêlos pubianos, crescimento do pênis e dos testículos, engrossamento da voz, crescimento de barba, etc. Durante a gestação, essa deficiência prejudica a diferenciação sexual do feto, que é promovida pela testosterona, podendo o menino (XY) nascer com características sexuais femininas.

A produção de testosterona é maior no período da mannhã, por volta das 8 horas, que no período noturno.

Função

O comportamento sexual masculino depende da testosterona. Ela também aumenta o desejo sexual.

Os níveis mais altos de testosterona acontecem por volta dos 17 anos de idade, e após 30 anos de idade, esses níveis começam ter uma queda de 0,5 a 1% a cada ano, reduzindo assim a libido, a massa óssea, aumentando o risco de fraturas, além de diminuir a massa muscular.

Além de estimular a libido, estimula a agressividade.

A testosterona está relacionada com o aumento de massa muscular pois aumenta o metabolismo de gorduras, produzindo energia.

A deficiência de testosterona ocasiona perda de massa muscular e óssea, força, perda de libido e armazenamento de gordura.

Vasectomia

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A vasectomia é o modo de esterilização mais eficiente que se conhece. Ela é feita em consultório médico após a aplicação de uma anestesia local. Realiza-se uma incisão em cada saco escrotal  para a localização dos canais deferentes. Em seguida eles são cortados e realizados todos os procedimentos pós-cirúrgicos. Depois de 1 a 2 meses o homem pode se considerar estéril.

Anatomia Fisiológica dos órgãos sexuais femininos

Imagem: Fisiologia - Guyton - Página 1012

Os principais órgãos do aparelho reprodutor feminino humano, são os ovários, as trompas de falópio, o útero e a vagina. A reprodução começa com o desenvolvimento dos óvulos nos ovários. No meio de cada ciclo sexual mensal, um único óvulo é expelido de um folículo ovariano para a cavidade abdominal próxima das aberturas fimbriadas das duas trompas de falópio até o útero, onde se desenvolve em um feto, uma placenta e membranas fetais e, por fim, em um bebê.

Sistema hormonal feminino

Imagem: Fisiologia - Guyton - Página 1013

O sistema hormonal feminino, consiste em três hierarquias de hormônios:

1. 1-  Um hormônio de liberação hipotalâmica, o hormônio liberador de gonadotropina.
   
2. 2-  Os hormônios sexuais hipofisários anteriores, o hormônio folículo- estimulante e o hormônio luteinizante, ambos secretados em resposta à liberação de GnRH do hipotálamo.
   

3- Os hormônios ovarianos, estrogênio e progesterona, que são secretados pelos ovários em resposta a dois hormônios sexuais femininos da hipófise anterior.

Os anos reprodutivos normais da mulher caracterizam-se por mudanças rítmicas mensais nas taxas de secreção dos hormônios femininos e correspondem a mudanças nos ovários e em outros órgãos sexuais. Este padrão rítmico é denominado ciclo sexual mensal feminino. O ciclo dura em média 28 dias. Apenas um único óvulo normalmente é liberado dos ovários a cada mês, de maneira que normalmente apenas um único feto por vez começará a crescer. O endométrio uterino é preparado com antecedência para a implantação do óvulo fertilizado no determinado momento do mês.

Hormônios ovarianos 

Os dois tipos de hormônios sexuais ovarianos são os estrogênios e as profestinas. Os estrogênios promovem essencialmente a proliferação e o crescimento de células específicas no corpo responsáveis pelo desenvolvimento da maioria das características sexuais secundárias da mulher. As progestinas atuam basicamente preparando o útero para a gravidez e mamas para a lactação.

Hormônios reprodutivos do SNC

a)    GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina): é um decapeptídeo produzido por neurônios cujos corpos celulares estão localizados principalmente no núcleo arqueado do hipotálamo. Esses neurônios projetam axônios que terminam nos vasos porta na eminência mediana, onde o GnRH é secretado para ser transportado até a hipófise anterior.

O gene que codifica o GnRH produz uma proteína precursora de 92 aminoácidos, contendo não apenas o decapeptídeo GnRH, mas também um peptídeos de 56 aminoácidos associado ao GnRH, ou GAR. O GAR estimula a liberação de gonadotrofinas e inibe a secreção de prolactina (PRL).

Forma de secreção do GnRH: o GnRH deve ser secretado de forma pulsátil. Quando o hormônio é secretado de forma contínua ocorre um fenômeno denominado “modulação negativa”, no qual o número de receptores de GnRH dos gonadotrofos é reduzido. No entanto, quando ocorre a secreção pulsátil o fenômeno de “modulação positiva” predomina aumentando o número de receptores.

A secreção pulsátil é uma propriedade intrínseca ao hipotálamo e deve ser contínua, pois o GnRH tem uma meia vida muito curta (4 minutos).

Ocorre ainda, uma variação da secreção pulsátil de GnRH ao longo das fases do ciclo menstrual: 1) a fase folicular é caracterizada por pulsos frequentes, de pequena amplitude, no final desta fase ocorre aumento da frequência e da amplitude dos pulsos, 2) durante a fase lútea, porém, há aumento progressivo do intervalo entre os pulsos. A amplitude é maior que a da fase folicular, mas diminui progressivamente no período de 2 semanas.

Essa variação na frequência de pulso permite a variação do LH e do FSH durante o ciclo menstrual. Abaixo segue um exemplo do que ocorre ao final da fase lútea:

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Opióides endógenos e seus efeitos sobre a secreção de GnRH: opióides endógenos são três famílias relacionadas a substância naturais produzidas no SNC que representam os ligantes naturais para os receptores dos opióides. As classes de opióides endógenos são: 1) endorfinas, 2) encefalinas e 3) dinorfinas.

Sabe-se que as endorfinas tem um importante papel em inibir a liberação de GnRH no hipotálamo, resultando na inibição da secreção de gonadotrofinas. Os esteroides sexuais ovarianos, por sua vez, podem aumentar a secreção de endorfinas reduzindo ainda mais os níveis de gonadotrofinas.

Os níveis de endorfina variam muito durante todo o ciclo menstrual, com níveis máximos na fase lútea e um nível mínimo durante a menstruação. A disforia experimentada por algumas mulheres na fase pré-menstrual do ciclo pode estar associada a uma abstinência de opiáceos endógenos. Essa fase é conhecida como tensão pré-menstrual (TPM).

b)   Gonadotrofinas (FSH e LH): são produzidas pelos gonadotrofos da hipófise anterior e são responsáveis pela estimulação folicular ovariana. O FSH e o LH possuem estrutura semelhante igualando-se na sua subunidade α e diferindo na subunidade β, que conferem especificidade ao receptor.

Ciclo menstrual normal

Um ciclo menstruação normal dura de 21 a 35 dias, com dois a seis dias de fluxo e perda sanguínea média de 20 a 60 ml.

O ciclo menstrual humano normal pode ser dividido em duas partes: 1) ciclo ovariano e 2) ciclo uterino.

a)    Ciclo ovariano: o ciclo ovariano é subdivido em: 1) fase folicular e 2) fase lútea. A primeira é caracterizada por um feedback hormonal que promove o desenvolvimento ordenado de um único folículo dominante que deve estar maduro no meio do ciclo e preparado para a ovulação. A duração média da fase folicular humana varia de 10 a 14 dias. A fase lútea, por sua vez, corresponde a período desde a ovulação até o inicio da menstruação, com duração média de 14 dias.

Variações hormonais

1)    Inicio do ciclo menstrual normal: níveis baixos de esteroides gonadais que vem diminuindo desde o fim da fase lútea anterior.

2)    O desaparecimento do corpo lúteo marca o inicio da elevação do FSH levando a um recrutamento de um grupo de folículos em crescimento. Cada um desses folículos secreta níveis razoáveis de estrogênio, à medida que crescem durante a fase folicular. Por sua vez, o estrogênio estimula a proliferação do endométrio.

3)    Níveis crescentes de estrogênio produzem feedback negativo sobre a secreção hipofisária de FSH, que começa a diminuir no meio da fase folicular. Alem disso, os folículos em crescimento produzem inibina – B, que também suprime a secreção de FSH pela hipófise.

4)    No fim da fase folicular (logo antes da ovulação), há receptores para LH induzidos pelo FSH nas células granulosas e, com estimulação do LH, modulam a secreção de progesterona.

5)    Após um grau suficiente de estimulação estrogênica, é deflagrado o pico hipofisário de LH, que é a causa imediata da ovulação que ocorre 24 a 36 horas depois. A ovulação anuncia a transição para a fase lútea-secretora.

OBS₁ : normalmente sabemos que o estradiol (principal estrogênio) causa um efeito feedback negativo na liberação tanto de LH como de FSH pela adenohipófise. No entanto, por motivos ainda não conhecidos o estradiol no período próximo à ovulação inverte este feedback de negativo para fortemente positivo o que origina este pico abrupto de LH.

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6)    O nível de estrogênio diminui no inicio da fase lútea, quando começa a aumentar novamente em virtude da secreção do corpo lúteo. Da mesma forma a inibina – A é produzida pelo corpo lúteo.

7)    Os níveis de progesterona aumentam subtamente após a ovulação.

8)    A progesterona, o estrogênio e a inibina-A atuam em nível central para suprimir a secreção de gonadotrofinas e o crescimento de nvos folículos. Esses hormônios permanecem elevados durante toda a vida do corpo lúteo e depois diminuem com sua extinção, assim estabelecendo o estágio para o próximo ciclo.

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Útero – alterações cíclicas do endométrio

Os dois terços superficiais do endométrio são a zona que prolifera, sendo finalmente eliminada a cada ciclo se não houver gravidez. Esta porção do endométrio é conhecida como decídua funcional e é formada por uma zona intermediária profunda (estrato esponjoso) e uma zona compacta superficial (estrato compacto). A decídua basal é a região mais profunda do endométrio que, não apresenta proliferação mensal significativa, mas é fonte de regeneração endometrial após cada menstruação.

a)    Fase proliferativa: por convenção o primeiro dia do sangramento vaginal é denominado o primeiro dia do ciclo menstrual. A fase proliferativa é caracterizada por crescimento mitótico progressivo da decídua funcional diante das quantidades crescentes de estrogênio. Histologicamente, nesta fase, as glândulas endometriais inicialmente retas, estreitas e curtas são transformadas em glândulas mais longas e tortuosas. Seu padrão colunar baixo migra para um padrão pseudo-estratificado, sendo que, isso ocorre antes da ovulação.

b)   Fase secretora: nesta fase a progesterona irá ter atuação predominante e efeito antagonista de estrogênio, o que reduzirá o numero de receptores de estrogênio nas células endometriais. Isso ocasionará uma diminuição da mitose celular induzida pelo estrogênio. Nesta fase ocorre a nítida presença de produtos secretores ricos em proteína eosinofílica na luz glandular.

O estroma da fase secretora permanece inalterado até aproximadamente o 7 dia pós ovulação onde ocorre um aumento progressivo de edema.

c)    Menstruação: na ausência de implantação a secreção glandular cessa e ocorre uma decomposição irregular da decídua funcional. O resultado é a eliminação dessa cama em um processo denominado menstruação. A causa presumida é a involução do corpo lúteo para corpo albicans com queda na produção de estrogênio e progesterona. A falta destes hormônios causa um forte espasmo da artéria espiral que causa isquemia endometrial. Simultaneamente ocorre ruptura dos lisossomos e liberação de enzimas proteolíticas, que promovem destruição local adicional do tecido. Alem disso as prostaglandinas produzidas durante o ciclo aumentam sua concentração durante a menstruação causando vasoconstrição arteriolar adicional e isquemia do endométrio.

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Menstruação

Imagem: Fisiologia - Guyton - Página 1018

Se o óvulo não for fertilizado, cerca de 2 dias antes do final do ciclo mensal, o corpo lúteo no ovário subitamente involui, e a secreção dos hormônios ovarianos diminui. A menstruação é causada pela redução de estrogênio e progesterona, especialmente progesterona, no final do ciclo ovariano mensal. Durante a menstruação normal, aproximadamente 40 mililitros de sangue e 35 mililitros de líquido seroso são eliminados. O líquido menstrual normalmente é não coagulado porque uma fibrinolisina é liberada em conjunto com o material endometrial necrótico.

Quatro a 7 dias após o início da menstruação, a perda de sangue para porque, neste momento, o endométrio já reepitalizou-se.

Desenvolvimento folicular ovariano

É um processo dinâmico que ocorre da menarca até a menopausa. O processo destina-se a permitir o recrutamento mensal de um grupo de folículos e, por fim, a liberação de um único folículo dominante maduro durante a ovulação mensal.

Folículos primordiais

O recrutamento e crescimento iniciais dos folículos primordiais são independentes de gonadotrofina e afetam um grupo durante vários meses. Logo após o recrutamento inicial o FSH assume o controle da diferenciação e do crescimento folicular e permite que um grupo de folículos continue a diferenciação. As primeiras alterações observadas são:

·         Crescimento do ovócito

·         Expansão da única camada de células granulosas foliculares em múltiplas camadas de células cúbicas.

A diminuição da produção de estrogênio, progesterona e inibina-A do ciclo que passou permitem a liberação de FSH que estimulara o crescimento folicular.

Folículo pré-antral

O crescimento continua guiado pelo FSH. O ovócito em crescimento então secreta uma substância denominada zona pelúcida que o separa das células granulosas circundantes (exceto pela junção comunicante). Ocorre a proliferação mitótica continua das células granulosas. Concomitantemente ocorre proliferação das células tecais no estroma que fazem limite com as células granulosas. Os dois tipos celulares tem ação sinérgica, produzindo estrogênio secretado para circulação sistêmica.

-- Teoria das duas células – das duas gonadotrofinas –

Em geral, a maior parte da aromatase (para produção de estrogênio) está nas células granulosas. A atividade da aromatase é promovida pela estimulação de receptores de FSH nas células granulosas. Entretanto, as células granulosas não possuem enzimas que ocorrem mais cedo na via esteroidogênica e exigem androgênios como substratos para aromatização. Os androgênios, por sua vez, são sintetizados principalmente em resposta à estimulação pelo LH, e as células tecais possuem a maioria dos receptores de LH para este estágio. Portanto o LH estimula as células tecais a produzir androgênios (em especial androstenediona), que são transferidos para as células granulosas para aromatização, estimulada pelo FSH, com formação de estrogênios. O estrgênio juntamente com o FSH criam um microambiente favorável ao crescimento e nutrição.

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Folículo pré-ovulatório

Caracterizados por um antro cheio de líquido, composto de plasma com secreções das células granulosas. Neste ponto as células granulosas se diferenciam ainda mais formando uma população heterogênea. O ovócito permanece ligado ao folículo por um pedúnculo de granulosa especializada, conhecido como cumulus oophorus.

Os níveis crescentes de estrogênio possuem um efeito de feedback negativo na secreção de FSH. Inversamente, o LH sofre regulação bifásica pelos estrogênios circulantes. Isso levará a um pico de LH. Concomitante a isso as interações FSH-estrogênio locais no folículo dominante induzem receptores para LH nas células granulosas. Assim a exposição a altos níveis de LH produzem os seguintes efeitos: 1) luteinização das células granulosas, 2) produção de progesterona e 3) ovulação.

Inibinas e ativina

A inibina é secretada pelas células granulosas de duas formas: inibina-A e inibina-B. A primeira é ativa na fase lútea e a segunda na folicular. As duas formas inibem a síntese e a liberação de FSH.

O segundo peptídeo, a ativina, estimula a liberação de FSH e potencializa sua ação no ovário.

Ovulação

O pico de LH promove: aumento das concentrações locais de prostaglandinas e enzimas proteolíticas na parede do folículo. Essas substancias enfraquecem progressivamente a parede do folículo e acabam permitindo que haja uma perfuração com a saída do ovócito.

Fase lútea

Após a ovulação o revestimento flicular remanescente é transformado no regulador primário da fase lútea. O corpo lúteo. Ocorre a produção maciça de progesterona, estrogênio e inibina-A pelas células granulosas. Alem disso ocorre a angiogênese local que permite o lançamento de grande quantidade de hormônios lúteos na circulação sistêmica.

A queda nos níveis de LH causam a involução do corpo lúteo para corpo albicans. Caso ocorra a gravidez o corpo lúteo será mantido pelo HCG placentário mantendo elevado os níveis de progesterona.

Menopausa

Entre 40 e 50 anos de idade, o ciclo sexual geralmente torna-se irregular, e a ovulação muitas vezes não ocorre. Depois de alguns meses a alguns anos, o ciclo para totalmente. O período durante o qual o ciclo para e os hormônios femininos caem a quase zero é denominado menopausa. 

Bibliografia Textual e Imagens:

Tratado de Fisiologia Médica - Guyton - Páginas 996 a 1024.
Fisiologia. Robert M. Berne … [et al.], tradutores Nephtali Segal Grinbaum
Anatomia e Fisiologia - Tortora - Página 524 a 530.

Componentes do Grupo:

Mayara de Oliveira

Angélica

Andressa